LOL下注平台-DHAP气候变暖为主要特征的全球变化

本文摘要:1.1研究目的与意义政府间气候变化专门委员会(IPCC)第四次评估报告认为,以气候气候变化为主要特征的全球变化已沦为一个不争的事实[1]。过去100a(1906-2005年)来,全球平均值地表温度增高0.74±0.18℃[2,3],气候变化幅度较20世纪90年代以来显著加快,大多数气候模型都伴随未来100a全球气温有可能增高1.1~6.4℃[4]。中国西北干旱区生态环境薄弱,是对全球气候变化更为脆弱的区域之一[5]。

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1.1研究目的与意义政府间气候变化专门委员会(IPCC)第四次评估报告认为,以气候气候变化为主要特征的全球变化已沦为一个不争的事实[1]。过去100a(1906-2005年)来,全球平均值地表温度增高0.74±0.18℃[2,3],气候变化幅度较20世纪90年代以来显著加快,大多数气候模型都伴随未来100a全球气温有可能增高1.1~6.4℃[4]。中国西北干旱区生态环境薄弱,是对全球气候变化更为脆弱的区域之一[5]。

有数研究指出由变暖腊向暖湿转型的强大信号经常出现在中国西北地区,而新疆在整个西北地区尤为引人注目[6-11]。新疆是我国地域面积仅次于的省区,坐落于中国西北边陲,大自然条件独有,但其气候和生态环境也都再次发生了明显的变化[12]。近40a(1961-2010年)来,新疆年平均气温以0.33℃/10a的偏向亲率呈圆形明显的下降趋势,与全球与全国气温变化趋势总体完全一致[13]。有数的天山山区气候变化研究结果认为,天山山区气候整体向暖湿化改变,气温、降水皆大幅减少,冰川消融软弱,湖泊、江河水位下降,减少了洪涝灾害,沙尘暴成倍增大,对水资源和生态环境产生根本性影响[5,14,15]。

气候的大大气候变化,也将在有所不同空间和时间尺度上影响陆地植被,特别是在是对森林生态系统[16,17]。天山云杉(PiceaschrenkianaFisch.etMey.)科云杉科(Picea),为中亚和亚洲中部山地特有种,是天山山脉最主要的地带性森林群落建群种,主要产于在天山南北坡和昆仑山西部北坡。天山云杉林分面积大约为52.84万hm2,占到新疆山地天然林面积的50%,蓄积量大约为1230万m3,占全疆山地森林蓄积量的61.3%,以其为主体的天山山地森林生态系统对新疆绿洲的水源修养、水土保持和维系生态系统身体健康充分发挥着不可或缺的最重要起到[18]。

然而随着长时间无火阻碍的影响,以及人类活动对森林生态系统阻碍强度和林产品需求量的渐渐减小,天山云杉天然更新问题显得更加引人注目,沦为林业工作者长年疑惑的众多难题。自20世纪50年代以来,就有学者研究天山云杉的天然更新问题,对种子活力、森林砍伐方式、林分结构、水分、养分及林下光照等方面展开了研究,但从研究结果和产生的效应找到很难解决问题显然问题。近年来的研究结果找到,自毒起到有可能是造成天山云杉天然更新不当或改版障碍的关键所在[19]。

植物(或微生物)之间互相诱导或增进的生物化学起到被称作化感起到[20],当供体植物(或微生物)与受体植物(或微生物)归属于同一物种时,这种生物化学起到就称作自毒起到[21],因此,自毒起到是化感起到的类似类型。人们很早已已认识到这种现象,但是在近20a才从科学的角度证实了自毒起到。自毒起到是植物(或微生物)通过黏液并获释到环境中的被称作自毒物质的一些植物次生代谢物来构建[22]。

植物体中的自毒物质可通过如溶解、淋溶、残体分解成等途径从植物体获释到环境中,并以有所不同方式影响自身生长[23,24]。在森林生态系统中,天山云杉潜在自毒物质主要通过降雨或融雪获释到环境中,凋落物水溶性化感物质诱导地表凋落物中包覆着的天山云杉种子生根和幼苗生长,从而使天山云杉的天然更新完全恢复受到影响[25]。

目前,研究已证明天山云杉凋落物主要物质3,4-二羟基苯乙酮(DHAP)具备化感潜力[26],并检验了DHAP的化感自毒效应。化感物质作为一种威逼因子,一般来说通过阻碍生长调节系统和初级新陈代谢过程来影响植物生长发育。

内源植物激素需要诱导植物产生多种不同的效应,它可以调配营养物质,通过使营养物质减少(或增加)来掌控生长发育过程[27]。化感物质可以通过诱导受体植物内源激素水平发生变化,从而影响细胞的长时间生长与发育过程,进而阻碍植物间的竞争关系[28]。那么,如果DHAP是天山云杉潜在自毒物质,DHAP又是通过怎样的生理过程与途径影响天山云杉生长发育的,这一问题有一点深入研究。基于“自毒起到对天山云杉天然更新障碍温度效应假设”,本研究以全球气候气候变化为背景,在未知对天山云杉自身生长具备抑制作用的潜在自毒活性物质DHAP基础上,使用人工气候培养箱展开仿真生长季温度,搭配天山云杉自毒物质DHAP为培育处置液,检测温度变化背景下,DHAP对天山云杉种子生根和幼苗生长阶段的自毒效应以及生长阶段内源植物激素含量变化动态规律,探究DHAP是通过怎样的生理过程与途径影响天山云杉更新过程。

1.2国内外研究进展1.2.1温度对植物生长发育的影响在自然环境中,植物的生长发育过程由多种环境因子调控,种子生根和幼苗生长过程受到温度、光照、水分等生态因子的综合影响。由于外界环境的大大变化,植物须要采行有所不同的生长对策来适应环境外界环境的变化,进一步提高其生存能力。温度是调控植物生长发育的最重要环境因子之一,环境温度一般是通过转变植物的根温来影响植物的生长发育,地温变化1℃,植物生长和养分吸取就不会再次发生显著变化[29]。

过低或过较低的温度都会影响植物的生长,温度过较低,植物体酶的活化或催化作用受到诱导;温度过低,不会毁坏植物体的酶结构或使酶失活,诱导种子和幼苗的长时间生理新陈代谢[30]。必要的降温增进植物的生长[31,32],但降温过低,不会造成土壤旱季化程度强化,诱导幼苗生长[33]。张志勤等(2007)研究指出,凤党种子必要条件生根温度为15-20℃,多达25℃党参种子生根受到明显抑制作用,30℃以上的温度条件下党参种子发芽率和发芽势急剧下降[34]。武志江等(2013)研究温度对素花党参(CodonopsispilosulaNannf.Var.Modesta(Nannf.)L.T.Shen)种子生根和幼苗生长的影响找到,25℃种子发芽率低,幼苗持续时间较短,幼苗规整,且幼苗活力强劲;环境温度过较低,种子幼苗过程持续时间幸,发芽率较低,幼苗生长受到诱导,单株鲜重较小[35]。

杜尧东等(2010)研究找到低温威逼不会减少番茄(LycopersiconesculentumMill.)种子的发芽势、幼苗指数和发芽率,温度就越较低影响越大[36]。徐文强等(2013)研究指出,玉米种子的发芽势、发芽率随温度与土壤含水量的减少,呈圆形上升趋势,当环境温度降到15℃恒温条件时,玉米种子无法长时间生根,发芽率很快减少[37]。1.2.2温度对植物内源激素的研究植物激素(planthormone),也被称作植物天然激素或植物内源激素,是由植物自身新陈代谢产生的一类痕量生长调节物质,能从制备部位较慢运输到效应器,在极低浓度下产生生理效应,与植物的生长发育过程(如胚胎再次发生、种子生根、营养生长、凋亡、器官开裂等)、抗逆性密切相关[38-40]。经典的植物激素还包括生长素(auxin),掌控细胞分裂、弯曲和分化,营养器官和生殖器官生长、成熟期和凋亡等[41];脱落酸(abscisicacid),被指出是一种尤为必要的焦虑号召激素,调节植物生长、气孔运动、种子成熟期与休眠状态等[42];细胞分裂素(cytokinin)调节细胞分裂与分化,掌控生长发育[43];赤霉素(gibberellin),增进植物弯曲生长,扫除种子休眠和增进生根等[44];乙烯(ethylene),对浆果成熟期等有明显调控起到[45]。

也有研究指出油菜素内酯(brassinosteroids)[46]、茉莉酸(jasmonicacid)[47]、水杨酸(salicylicacid)[48]、又叫金内酯(strigolactones,SL)[49]、NO和多胺(polyamines)[50]等在生理调控过程中有类似于激素起到。植物激素新陈代谢受到还包括温度在内的众多环境因子的影响[51]。温度作为植物生长的最重要影响因子之一,经常左右着植物的生长与丧生。

植物通过多种植物激素的互相调节,使各种激素保持在适合的浓度范围[39]3,调控植物的生理机能和生长节律,以适应环境外界环境条件的转变。植物在生长过程中通过有所不同激素号召逆境威逼,高温威逼不会转变植物体内源激素含量,超越内源激素间的均衡水平,影响激素在植物细胞内的产于,从而影响植物的生长发育过程[52]。张鹏等(2009)探究温度对水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)种子生根过程中物质转化成和内源激素含量影响的研究结果表明:较高温度条件(25℃,与适合温度下生根比起)下生根时,胚乳和种胚内源ABA含量增高,种胚内源ZT和GA3含量减少,种胚内源激素比值ZT/ABA、GA3/ABA、IAA/ABA减少[53]。低温威逼条件下,植物内源激素的变化与植物抗寒能力密切相关,刘高琼等(1997)研究找到低温诱导使大蒜(Alliumsativum)试管苗内源激素IAA、ABA和GA的含量下降,使生长增进类激素与生长诱导类激素比值减少,从而提升了对低温逆境的适应能力[54]。

于贤昌等(1999)研究低温威逼下黄瓜(Cucumissativus)嫁接苗和自根苗内源激素变化时证实,较高水平的ABA含量与较低水平的GA1+3含量及较高的ABA/GA1+3比值是黄瓜嫁接苗抗冷的内在原因[55]。王丽萍等(2008)对低温弱光威逼下辣椒(CapsicumannuumL.)内源激素含量的研究找到,内源激素的含量不大并且对外界环境条件变化出现异常脆弱,辣椒叶片内源激素IAA、GA3的比较含量随处置温度减少而上升,ABA的比较含量随处置温度的减少而增高[56]。倪俊霞等(2013)研究温度对有所不同秋眠型紫花苜蓿(Medicagosativa)光敏色素和内源激素的影响找到,低温(6℃)和高温(30℃)使叶片中生长型内源激素IAA、ZR和GA3含量上升[57]。

任华中和黄伟(2002)在研究低温弱光对温室番茄生理特性的影响时找到番茄在遭到低温威逼时,ABA含量有所增加,IAA含量有所减少,但GA的含量却因品种之有所不同而有两种有所不同的变化[58]。1.2.3森林生态系统中的自毒起到化感现象是植物间传递信息的一种方式,普遍存在于森林生态系统中,对森林群落的功能、结构、发展及效益有根本性影响,也是一项不可忽视的化学生态因子[59,60]。化感起到的一种类似类型是自毒起到(autotoxicity)。一般来说情况下,化感起到是植物通过黏液并获释到环境中被称作化感物质(allelochemicals)的某些次生代谢物(secondarymetabolites)来影响附近植物生长发育的生物化学起到。

当化感觉物质的供体与受体是同种植物时,就称之为其为自化感起到(autoallelopathy)或自体中毒(autointoxication),即自毒起到(autotoxicity)[21]2。因此,自毒起到是指再次发生在同种植物间的化感起到。

森林更新是森林生态系统资源再造的一个大自然生物学过程,在生态过程中具备最重要的地位,因而森林更新问题仍然是研究学者注目的主要领域之一[61]。以往研究森林更新告终问题时考虑到较多是种子生根和幼苗生长所处的光照、水分、养分等条件。自20世纪70年代以后,有学者指出森林更新告终与一些被称作化感物质的植物次生代谢物有关,甚至有可能是影响森林更新胜败的关键因素[62,63]。

Coder&Warnell(1999)研究指出具备潜在化感起到的树种约百种以上,如针叶树的松属12种(Pinusspp.)、云杉科5种(Piceaspp.)、冷杉科4种(Abiesspp.)等[64]。Fisher(1980)研究分析指出引发森林天然更新障碍(naturalregenerationfailure)的联合原因是自毒起到[65]。

Pellissier&Souto(1999)分析有关森林生态系统植物化感起到的文献找到最少有50%牵涉到天然更新障碍问题,并且研究绝大多数与针叶林涉及[66]。来自各地的研究学者也更进一步证实,自毒起到是造成森林天然更新障碍的最重要因素之一[67-69]。

随着植物化学生态学的发展,以及对化感起到的深入研究,人们从微观水平上了解到,化感起到也需要影响森林天然更新。陈龙池和汪思龙(2003)对杉木树种研究找到,杉木根系分泌物不会影响自身种子生根和幼苗生长,杉木根提取液处置杉木6年后找到,各器官生物量有有所不同程度的减少,随着处置液浓度减小抑制作用强化;研究还找到,一代、二代杉木纯林根系分泌物能诱导幼苗鲜重、胚根和胚芽生长,毁坏幼苗长时间生长发育过程[70]。

在森林更新研究中除杉木这一树种外,曹光球等(2005)研究找到马尾松(PinusmassonianaLamb.)叶和根部水浸液具备自毒起到,通过分析检验找到棕榈酸、α-杜松醇及苯甲醛等主要自毒物质[71]。研究学者还找到油松(PinustabulaeformisCarr.)、茶树(Camelliasinensis)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、红松(Pinuskoraiensis)和扁柏(Platycladusorientalis)等树种也具备自毒起到现象[72-75]。1.2.4化感起到对植物内源激素水平的影响植物需要很快号召外界环境变化,通过新陈代谢途径和形态上适当的转变协商自身生长发育过程来适应环境其所生长环境,以此保证植物的生长和发育[76]。

化感物质作为一种威逼因子,通过环境媒介起到到植物体,转变和超越植物体内源激素的均衡,从而影响植物长时间生长,达到抑制(或增进)植物生长发育的目的,展现出出化感觉起到[77,78]。化感物质影响植物内源激素水平主要有诱导和增进两个方面,对有所不同激素新陈代谢的影响效果有所不同[79]。Brunn等(1992)报导了某些类黄酮类化感物质需要阻碍生长素水平,诱导生长素传输,最后造成向地性和侧根受到阻碍[80]。

目前,化感物质对植物体内源激素新陈代谢影响的研究大多集中于在酚酸类物质上。赵福庚等(2004)研究指出绿原酸、阿魏酸、咖啡酸等化感物质需要阻抑吲哚乙酸的水解,减少吲哚乙酸水平,诱导生长,而对羟基苯甲酸、香豆酸、丁香酸等化感物质需要性刺激IAA氧化酶活性,从而制止了吲哚乙酸、赤霉素等诱导植株生长[81]。

有研究证实某些化感物质需要使受体植物中赤霉素和生长素的水平减少,从而诱导了受体植物生长。Thomaszewiski等(1996)研究找到,化感物质需要诱导受体植株体内源赤霉素和生长素水平,进而诱导受体植物生长[82]。杜英君和靳月华(1999)研究大豆(Glycinemax)根系分泌物和的组织水浸液对下茬幼苗生长的影响,指出有可能是由于内在的化感物质阻碍了植物体内GA3和IAA的长时间新陈代谢,使根、茎的生长受到影响[83]。水稻(Oryzasativa)主要化感物质为酚酸类物质,可以提升稗草(Echinochloacrusgali(Linn.)Beauv.)吲哚乙酸氧化酶的活性,使吲哚乙酸水平减少,毁坏受体植物的生长调节系统,阻抑细胞分裂和生长,从而诱导幼苗的生长[84]。

刘秀芬和胡晓军(2001)认为,2.5mmol/L阿魏酸使小麦幼苗体内赤霉素、生长素、细胞分裂素大量积累,并导致脱落酸含量的增高[85]。Holappa&Blum(1991)也报导了阿魏酸对黄瓜和番茄植株内源激素水平的影响[86]。近年来,对于化感自毒起到再次发生的生理过程与途径不受更加多的研究者注目。

更加多研究指出,化感自毒物质需要诱导植物体内源植物激素脱落酸、玉米素、吲哚乙酸和赤霉素发生变化,来适应环境外界生长环境变化。


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